Jovibarba globifera ssp. globiferaBotanika střední Evropy.Cestou na Hazmburk
 Lokality netřeskovce :  
 Fytochoriony :  
FenologieStránkování: První strana Předchozí strana Následující strana Poslední strana (1/2)

Netřeskovec výběžkatý (Jovibarba globifera)

I. Fenofáze: Zimní vegetační klid / ochrana před prostředím zimy a mrazu (fáze začíná v roce předešlém, XII.) I. - II. (kon.2.dek. = konec vegetační zimy)

     V lednu vstupují rostliny do druhé poloviny období svého vegetačního klidu. Většinou bývají zakryty pod vrstvou sněhu, tedy v naprosté tmě (v době vegetačního klidu nepotřebují tolik fotosyntézu, uzavírají si i více růžice, čímž listy chrání svoji lodyhu uvnitř = listy v případě poškození lze nahradit, poškození lodyhy by však vedlo k zániku rostliny). Často je v této době může potkat mráz různé intenzity podle toho zda-li jsou kryté sněhem či ne, kterému se brání složením svých buněčných šťáv před zmrznutím (ochranná funkce tekutin), pokud je pak nekryje sníh tak jim jako další ochrana často slouží i červená barviva na listech (chrání je před nadměrným osluněním pro ně v době asimilačního klidu škodlivým zářením), srstnatým netřeskovcům, které rostou ve skalních více exponovaných polohách pak trichomy snižují vysušující a mrazivý efekt zimních větrů. Trichomy jsou proto umístěny pouze na vnější (prostředí vystavené) straně listů. Zvýšenou přítomnost trichomů u srstnatých netřeskovců lze pozorovat právě počas zimního období. Rostliny v této době nepřijímají vodu do zásobních sukulentních pletiv (na pohled mohou působit až "nenapitě", avšak rovnovážně = nejsou nikdy tak svrasklé jako v létě při nadměrné spotřebě zásobních tekutin, což se projevuje deformačně; nadbytek neupravené vody proti zmrznutí by totiž způsobil za mrazivého počasí poškození pletiv). Semena jsou rozsypaná na povrchu substrátu v okolí rostlin ve stavu dormance. Za mrazů nevstřebávají vodu, mohou být i svrasklá (vlivem ztráty vody).

II. Fenofáze: Aktivační období / rostliny přecházejí ze stavu klidu do stavu přípravy na vegetaci II. (zač.3.dek.) - III. (kon.2.dek. = konec předjaří)

     Koncem února začíná předjaří. Sníh rychle mizí, noční mráz slábne až posléze ustoupí zcela, denní teploty šplhají až k +10 °C, den se začíná výrazněji prodlužovat, slunce může aktivně přistupovat k růžicím netřeskovců. Růžice tedy toto období vnímají jako kvalitativní změnu. Upravují koncentraci protimrznoucích tekutin, připravují organismus na zahájení aktivní vegetace. V tomto období na první pohled na růžicích nepozorujeme mnoho povrchových změn, neboť mnohé probíhá jen uvnitř rostlin. I v této fázi nepřijímají ve větší míře vodu do zásobních sukulentních pletiv (pouze k upravení koncentrací), neboť příchod možných nepravidelných mrazů by je ještě stále mohl poškodit. Semena pod vlivem tajícího sněhu doplňují vodu, stávají se nabobtnalými, avšak své klíčení stále pozdržují až do okamžiku optimálního zvýšení teploty a stabilní vlhkosti.

III. Fenofáze: Počátek vegetačního období / zahájení plnohodnotných asimilačních procesů III. (zač.3.dek. = jaro) - IV. (počátek reprodukce)

     Od konce března začíná jarní období, kdy mrazy se objevují jen vzácně a velmi krátce (jen pár hodin). Teplota denní pravidelně přesahuje +10 °C (někdy až k +20 °C), délka dne překonává délku noci. Růžice jsou zaktivované. Přichází období jarních dešťů. Jarní deště nám mohou připadat chladné, voda padá za teplot do +10 °C, rostlinám však tato závlaha vyhovuje, protože při takto nízkých teplotách se voda rychle neodpařuje ani na vysoce exponovaných stanovištích, půda je vlhká i více dnů, což umožňuje rostlinám její plynulé vstřebávání. V této době netřeskovce začnou aktivně a rychle doplňovat zásoby vody do sukulentních pletiv. Na rostlinách můžeme pozorovat jejich výrazné "napití". Zároveň pak rostliny naplno spouští aktivní asimilaci, tedy fotosyntézu k tvorbě energie a výživy (můžeme pozorovat otevírání růžic, zvyšování podílu zelených barviv oproti ochranným červeným, růžice v této době bývají velikostně i energeticky na maximech, jsou připraveny k reprodukci). V této bezmrazé, i na xerotermních stanovištích na vodu bohatší, době začínají klíčit i semena netřeskovců. Mladé rostlinky jsou hned od ranných fází plně sukulentní.

IV. Fenofáze: Reprodukce (vlivem načerpání vody do rostlin, oteplení a dostatečně dlouhého dne, kdy mohou naplno využít fotosyntézy k výrobě energie a látek ke tvorbě nových tkání, dochází u netřeskovců k významnému jarnímu růstu, některé rostliny vloží svoji nově získanou energii do vlastního růstu a růstu svých vegetativních dcer, které vyživují prostřednictvím stolonů, jiné zralejší rostliny započnou s přípravou své poslední etapy vývoje - což je pro ně generativní reprodukce)

       a/ Vegetativní (asexuální) reprodukce

Jovibarba globifera ssp. globifera
  • počátek v termofytiku v polovině IV., v mezofytiku na přelomu IV/V, zpočátku jednotlivě, posléze mozaikovitě, reprodukce se účastní rostliny s průměry v cm 2 (2-3 dcery), 3 (až 12 dcer), 4 (až 12 dcer) a 5 (až 20 dcer)
  • dcery vyrůstají na krátkých výběžcích v paždí vnějších listů ve spodní části růžice (nad 2-hou až 4-tou z až 10 řad nejstarších listů a to často i současně)
  • velikost dcer na počátku vývoje do 1 mm, jelikož jsou sevřeny mezi listy v raném věku se neoddělují od matky, která je vyživuje
  • tato reprodukční strategie zajišťuje vytváření dostatku životaschopných rostlinek na pokrytí blízkého stanoviště (tendence tvorby mateřských semknutých skupin)
  •  
    Jovibarba globifera ssp. globifera / klon Brtnice
    Vegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukce 
     
    Jovibarba globifera ssp. hirta
  • reprodukce se účastní rostliny s průměry v cm 1 (1 dcera), 2 (3-4 dcery), 3 (až 12 dcer), 4 a 5 (klesající počet dcer)
    = největšího počtu dcer dosahují středně velké růžice
  • dcery vyrůstají často i na delších výběžcích pokrytých trichomy v paždí vnějších listů ve spodní části růžice (výběžek může být delší než list)

  • Jovibarba globifera ssp. hirta / klon Stránská skála, Brno
    Vegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukce 
    - dlouhé výběžky vyživující dceřinné růžice
    Vegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukceVegetativní reprodukce 

    Výběžky (stolony): netřeskovce tvoří fotofilní stolony s dceřinnými růžicemi, které jim slouží k vegetativnímu rozšiřování. Stolony jsou pokryté trichomy a to jak u nominátního poddruhu ssp. globifera tak i srstnatého ssp. hirta. Jejich délka je promněnlivá v závislosti na uzavření růžice. Více uzavřené růžice mají stolony jen velmi krátké (většina růžic ssp. globifera má jen kratičké stolony), více otevřené růžice pak vytváří stolony delší (u ssp. hirta jsou delší stolony mnohem častější). Srovnáním dlouhých stolonů obou poddruhů vykazuje: a) u nominátní ssp. globifera dlouhé stolony dosahují do poloviny listu, b) u srstnaté ssp. hirta mohou být stolony dlouhé v déli celého listu

    Jovibarba globifera ssp. globiferaJovibarba globifera ssp. globiferaJovibarba globifera ssp. hirta

           b/ Generativní (pohlavní, sexuální) reprodukce

    Jovibarba globifera ssp. globifera
  • v průběhu období jarních dešťů dochází k diferenciaci jednotlivých rostlin velikosti 2-7 ke způsobu reprodukce
  • vegetativní reprodukce se účastní v převážné většině rostliny menší, tedy i mladší, velikosti 2-5 a jen některé 6-7 (ale i ty mohou mít početné potomstvo)
  • generativní reprodukce se projevuje až u rostlin starších, velikosti 6-7 (první příznaky diferenciace lze pozorovat již v V.)
  • pokud započne rostlina generativní reprodukci zpravidla se již neúčastní vegetativní reprodukce (směrování růstové energie jedním směrem)
  • generativní reprodukce vytváří, významně vůči objemu rostliny, vyšší květunosnou lodyhu, do které rostlina začne přesměrovávat veškerou energii
  • květunosná lodyha vzniká přibližně někde na 6-té nejstarší řadě listů (z cca 10) a vyrůstá ze středu růžice
  • to, že nominátní ssp. globifera nakvétá při vizuálním pozorování lokalit mnohem méně často, než srstnatý poddruh ssp. hirta, je způsobeno tím, že nominátní poddruh kvete až ve vyšším věku (větší velikosti) a upřednostňuje rychlejší vegetativní reprodukci mnohem menších (početnějších) růžic, které jsou na mnohých místech ve velmi těsně vzájemně zapojených (souvislých) porostech
  • tento způsob reprodukce vede ke tvorbě sice bohatších, ale přeci jen plošně menších uzavřeněnějších lokalit, než-li je tomu u ssp. hirta

    Jovibarba globifera ssp. globifera / klon Brtnice - i na pohled lysé růžice zachytávají, po jarním dešti, na svých listech vodu
    Generativní reprodukceGenerativní reprodukceGenerativní reprodukceGenerativní reprodukce 

    Jovibarba globifera ssp. globifera / klon Brtnice - po oschnutí během dne na slunci / stav: 5.května 2016
    Generativní reprodukceGenerativní reprodukceGenerativní reprodukceGenerativní reprodukce 

    Fenologické poznámky k vegetativní reprodukci netřeskovce v Moravském krasu

    Jovibarba globifera ssp. hirta
    = výskyt netřeskovců v Moravském krasu je specifický tím, že se zde k sobě nejvíce z celé oblasti výskytu přirozeně přibližují populace nominátní ssp. globifera (od západu) a populace srstnaté ssp. hirta (od jihu). Zatímco nominátní populace ssp. globifera se vyskytují na západ od krasu, kde osídlují převážně nevápencové horniny (od skalnatého údolí řeky Svitavy dále na západ), srstnaté populace ssp. hirta nalezneme v krasu pouze na vápenci (devon), popř. na mladších flyšových usazeninách v okolí. Z pohledu vegetativní reprodukce netřeskovců na vápencích Moravského krasu můžeme pozorovat dva morfologicky mírně odlišné typy, které se odlišují způsobem jakým zde netřeskovce obsazují své mikrolokality, resp. jak se nám jejich výskyt presentuje. Toto, a nejen mne, vedlo v minulosti k nesprávnému závěru, že tu přímo vedle sebe rostou oba poddruhy. Ve skutečnosti tomu tak není, což lze prokázat jednak vzájemným porovnáním rostlin ze stávajících lokalit (důležité je přitom zohlednit charakter lokality, neboť morfologické odlišnosti moravských srstnatých netřeskovců od nominátních nejsou mnohde tak jasně vyprofilované jako u srstnatých netřeskovců z vnitřní oblasti Karpat a mohou se pozorovateli mnohde na první pohled jevit jako rostliny odlišující se od popsaného typu - v těch několika málo případech však jde jen o způsob přizpůsobení se konkrétní mikrolokalitě), zejména pak u druhého typu je účelné porovnání s rostlinami, resp. vegetativním způsobem kolonizace ze Stránské skály z Brna, kde můžeme mimo základní pozorovat i srstnatý morfotyp v trvale zastíněné poloze, který je identický. Obdobně pak lze přistupovat např. i k lokalitě ve Viničných Šumicích atd..

    a/ klasický srstnatý netřeskovec (odpovídá popisu ssp. hirta)
    = rostliny lze snadno identifikovat podle typických morfologických znaků z popisu poddruhu (tvar listů, otevřenost růžic apod.)
    = velikost malá až střední od 1 do 5, vegetativní reprodukce se účastní velikost 3-4 avšak pouze nepočetně (1-4 dcery, častější je menší počet)
    = výskyt v krasu mozaikovitý, pouze na malých mikrolokalitách (ostrožny), spíše nepočetný
    = rozšířeni v Moravském krasu: lokality v severní části jsou Blansek a jiné ostrožny Pustého žlebu, Vintoky i skála s jeskyní Balcarka (částečně)

    b/ morfologicky i reprodukčně vymezený netřeskovec (v některých znacích se odklání od popisu poddruhu směrem k druhově společným znakům)
    = růžice mohou být odlišné od typu a/, více připomínají nominátní poddruh (vliv lokalitních podmínek, podobnost lze hledat s typem ze Stránské skály)
    = velikost od malé po velké, tedy od 1 do 6, kdy velké bývají pravidelně zastoupeny, někdy i početně (zejména pak v neexponovaných partiích)
    = reprodukce se účastní velikost 3-6, početnost dcer je vyšší než u typu a/ (do 5ti dcer, avšak vždy spíše vyšší počet)
    = výskyt mateřských semknutých skupin častější, ale ne tolik jak u nominátního poddruhu, resp. ukazující na silnější vegetativní reprodukci populací
    = početnost na mikrolokalitě, v rámci krasu, bývá vždy větší než-li je tomu u typu a/ (vliv silnější vegetativní reprodukce)
    = rozšíření v Moravském krasu: skála s jeskyní Balcarka, vápencový výchoz u Velké Dohody, Holštejn (výrazný vliv zastínění)

    Pozn.: srstnatost (přítomnost trichomů) na vnější ploše listů je u obou typů pouze přechodná jen v období chladu (mimo vegetační období), tehdy se tento znak profiluje plošně, v závislosti na srstnatosti toho kterého klonu (u některých je to jev nápadný, jinde nevýrazný či může být i zcela potlačený), což však ve většině jednotek, potažmo v rámci lokalitních populací jednoznačně vymezuje daný poddruh od nominátního, u kterého k tomuto morfologickému vymezení nikdy nedocházi

    Srovnání morfotypů Jovibarba globifera ssp. hirta v období jarní vegetativní reprodukce na území Moravského krasu a na Stránské skále v Brně

    Moravský kras - ssp. hirtaMoravský kras - ssp. hirtaMoravský kras - ssp. hirtaMoravský kras - ssp. hirta 
    = morfotyp odpovídající popsanému typu Jovibarba globifera ssp. hirta z území Moravského krasu (nejčastější morfotyp rostlin jižní Moravy)
       a/ lokalita Blansek (typická lokalita): středně velká růžice velikosti 3 se 4mi dcerami, otevřená růžice s typickým tvarem a vybarvením listů
       b/ lokalita ostrožny Pustého žlebu II (typická lokalita): větší růžice velikosti 4 s jednotkami dcer, stejný typ jak Blansek
       c/ lokalita ostrožny Pustého žlebu I (typická lokalita): malé růžice velikosti 2, stejný typ jak a/ i b/
       d/ lokalita Vintoky (typická lokalita): větší růžice velikosti 4 s minimem dcer, stejný typ jako a-c

    * * * * * * * * * *
    Balcarka - ssp. hirtaBalcarka - ssp. hirtaBalcarka - ssp. hirtaBalcarka - ssp. hirta 
    = částečně specifický morfotyp Jovibarba globifera ssp. hirta ze skály nad jeskyní Balcarka
       e/ lokalita Balcarka I: typická středně velká růžice s minimem dcer (stejný morfotyp jako u lokalit v Pustém žlebu a Vintokách)
       f/ lokalita Balcarka II: středně velké růžice s vyšším uzavřením a menším rozsahem vybarvení
       g/ lokalita Balcarka II: menší růžice uzavřené s minimem dcer, malý rozsah vybarvení
       h/ lokalita Balcarka I: středně velká růžice s početnými dcerami, nevybarvená (zastínění, jinak na stejném kamenu jako e/)

    * * * * * * * * * *
    Stránská skála, Brno - ssp. hirtaStránská skála, Brno - ssp. hirtaStránská skála, Brno - ssp. hirtaStránská skála, Brno - ssp. hirta 
    = srovnávací morfotypy Jovibarba globifera ssp. hirta ze Stránské skály, Brno (mimo kras jižním směrem oblasti výskytu)
       i/ lokalita Stránská skála: větší otevřené, vybarvené růžice s jednotlivými dcerami (morfotyp odpovídá typovým z krasu, porovnej s e/)
       j/ lokalita Stránská skála: střední uzavřené, vybarvené s menším počtem dcer (morfotyp odpovídá typovým z krasu, porovnej s f/)
       k/ lokalita Stránská skála: menší uzavřené, nevybarvené (morfotyp odpovídá některým ze skály nad Balcarkou, porovnej s g/)
       l/ lokalita Stránská skála: větší, nevybarvené, otevřené s větším počtem dcer (morfotyp odpovídá skále nad Balcarkou a Velké Dohodě)

    * * * * * * * * * *
    Velká Dohoda, Holštejn - ssp. hirtaVelká Dohoda, Holštejn - ssp. hirtaVelká Dohoda, Holštejn - ssp. hirtaVelká Dohoda, Holštejn - ssp. hirta 
    = lokalitně specifický morfotyp Jovibarba globifera ssp. hirta z Velké Dohody, Holštejn (silné sezónní zastínění snižuje barevnost a mění morfologii)
       m/ lokalita Velká Dohoda: otevřené nevybarvené růžice odpovídají morfotypu Moravský kras i Stránská skála
       n/ lokalita Velká Dohoda: uzavřené, vybarvené růžice odpovídají morfotypu ze skály nad Balcarkou i Stránské skály, porovnej s j/
       o/ lokalita Velká Dohoda: polouzavřené, nevybarvené růžice odpovídají morfotypu Stránské skály, porovnej s k/
       p/ lokalita Velká Dohoda: větší, nevybarvené otevřené růžice, více dcer odpovídají morfotypu ze skály nad Balcarkou i Stránské skály, porovnej s h/



    Pokračování článku na dalších stranách: První strana Předchozí strana Následující strana Poslední strana
  • Valid HTML 4.01 Transitional


    © ROOT, 2011 - 2018

    Ověřit CSS!